Annonce Banner Banner Banner

Kan vi booste fotosyntesen?

Teknologi Nu går vi tæt på en naturvidenskabelig problemstilling. Fotosyntese har indtil videre ikke været et mål for forædling, men vil vi vha. moderne, bioteknologiske metoder kunne forbedre processen og dermed bidrage til større udbytter?

Kornmark

Kravet i fremtiden er en fordobling af produktiviteten pr. arealenhed for at følge med efterspørgslen på fødevarer og foder. Men det tilgængelige landbrugsareal er begrænset, og udbytteforøgelsen via klassisk forædling af de kendte afgrøder ser ud til at være aftagende.

© Bert Wiklund
Momentum+

De primære fotosynteseprocesser betragtes som veloptimerede og ikke noget, man kan forbedre i nævneværdigt omfang. Fotosyntesen har derfor ikke ind til videre været et direkte mål i udbytteforbedringer via forædling.

De senere års forskning har dog vist noget andet. Det genetiske potentiale for en afgrødes udbytte (Y) (det udbytte en afgrøde kan opnå under optimale forhold i fravær af biotisk og abiotisk stress) er defineret som følger: Y = 0,487 x Sticp.

Hvor: St (Giga Joules pr. m2 ) er den totale indkommende solstråling over en vækstsæson.

De 0,487 afspejler, at bladene kun absorberer den synlige eller fotosyntetiske aktive del af solens lys, derfor ganges St med denne faktor.

εi er effektiviteten af det opfangede fotosyntetisk relevante lys og er afhængig af: 1. afgrødens udvikling og 'lukning af rækkerne', 2. bladenes absorption af lys, 3. levetiden af afgrøden, 4. bladstørrelse og bladarkitektur. εi er ca. 0,8-0,9 for nutidige afgrøder.

εc er omsætningseffektiviteten, dvs. forholdet mellem energien i biomassen produceret over en given tid i forhold til den strålingsenergi, der er opfanget af afgrøden over denne tidsperiode. εc er ca. 0,02 eller kun 20 pct. af det teoretiske maksimum.

εp er høstindekset, altså mængden af den totale biomasse energi i den høstede del. εp er i dag ca. 0,60 for nutidige afgrøder og tæt på det teoretiske maksimum.

Hvis vi ser på udbyttet af vores afgrødeplanter i de sidste halvtreds år, er det i store træk et resultat af forbedringer i εp og εi. Mere specifikt høstindekset med korte strå og flere kerner, større blade, hurtigere dækning af jorden efter fremspiring samt forhindring af lejesæd.

Forædling har således langt hen ad vejen forbedret og optimeret effektiviteten af det opfangede fotosyntetisk relevante lys (εi) og høstindekset (εp). Aftagende forbedringer i udbyttet gennem forædling det seneste årti og ny forskning tyder på, at det vil være svært at optimere de underlæggende processer for disse to parametre yderligere.

Dette kunne tyde på, at vi er tæt på det teoretiske maksimum for både εp og εi. Dog er en forlængelse af vækstsæsonen stadig en mulighed, hvorved afgrøden udnytter vand og næring bedre og ikke mindst udnytter den periode, hvor der er rigelig med solindstråling.

En parameter kan potentielt optimeres

Ser vi på ligningen for det genetiske potentiale oven for, er der én parameter, omsætningseffektiviteten (εc), som potentielt kan optimeres. Omsætningseffektiviteten (εc) relaterer sig direkte til de basale processer i fotosyntesen - altså lyshøstning, elektrontransport og CO2-fiksering.

Det er parametre, som ikke har haft stor bevågenhed i forædling, da det ikke har været muligt at etablere en entydig korrelation mellem udbytte og de basale processer. Samtidig har der været en opfattelse af, at udbytte er begrænset af sink-effektivitet, altså transport til lagerorganer såsom kerner eller knolde og ikke den basale fotosyntesekapacitet.

Tobaksplanter
I et markforsøg med transgene tobaksplanter med større mængder af de enzymer, der er impliceret i omsætningen af pigmenter involveret i lysstress, blev det overbevisende vist, at planterne producerede 20 pct. mere biomasse end kontrolplanterne.
© Colourbox

Der er voksende evidens for, at man faktisk kan forbedre omsætningseffektiviteten (εc). Fx har forsøg med sojabønner tilført forøget CO2 vist, at fotosyntesen, via εc, kan vokse med ca. 18 pct. Der er således et uudnyttet potentiale for at forbedre fotosyntesen via εc, men kan det også lade sig gøre uden at forøge den tilførte CO2?

Viden og computerkraft

En central udfordring for at forbedre fotosynteseeffektiviteten er at vide, hvordan ændringer foretaget på molekylært niveau inde i grønkornene vil afspejle sig i forbedrede udbytter på afgrødeniveau henover en vækstsæson, da det er det, der i sidste ende bestemmer udbyttet.

Til dette kræves der matematiske modeller, som beskriver fotosyntesen i afgrødesystemer. Sådanne systemmodeller skal kombinere viden om basale fotosynteseprocesser, primær metabolisme, planteudvikling og -vækst med muligheder for at evaluere effekten af foreslåede ændringer i bestemte trin eller processer i alle trin.

Inden for de sidste halvtreds år er vores viden om de molekylære processer bag fotosyntesen, lige fra høstning af solens lys i klorofylmolekylerne til dannelse og lagring af kulhydrater øget voldsomt. Denne viden muliggør bedre og mere præcis modellering af fotosynteseprocesser, primær metabolisme osv.

På samme tid har vi set en voldsom udvikling i computerbaseret regnekraft og udvikling af software til simulering af kinetiske modeller for alle de biokemiske reaktioner. Dette har muliggjort ganske detaljerede, computerbaserede modeller til forudsigelse af, hvordan en afgrøde reagerer på foreslåede, genetiske ændringer.

Endelig er der en rivende udvikling i biologiske metoder til genom editering (fx CRISPR-Cas), genetisk transformation og fremskridt inden for syntesebiologien, hvor flere gener kan introduceres og reguleres på en forudsigelig måde.

Processer, som kan forbedres

Med en systemmodel ved hånden og computerkraft til at foretage beregningerne kan vi identificere processer i fotosyntesen, som kan forbedres, og modellen kan give et bud på hvor store forbedringer, der kan opnås. Forskellige strategier kan forbedre fotosyntesens omsætningseffektivitet (εc) i C3-afgrøder.

Der store fremskridt at hente, hvis man kan forbedre planternes evne til at assimilere mere kuldioxid i bladene, og der flere måder at gøre det på. Nogle af de foreslåede strategier beror på måder til at øge koncentrationen af CO2 omkring 'Rubisco' (CO2/ HCO3, carboxysom og pyrenoid mekanismer, som er velkendte fra cyanobakterier og alger) eller omdanne planter med C3 fotosyntese til planter med C4-fotosyntese.

C4-fotosyntese (fx majs) udnytter en indledende fiksering af CO2 i en organisk syre, som transporteres til specialiserede celler, hvor CO2 frigives tæt på 'Rubisco'. Derved opnås en høj lokal CO-koncentration omkring 'Rubisco' og mindre sandsynlighed for en fejlreaktion med O2, der ellers vil føre til fotorespiration og dermed mindre fotosyntese.

Hvad udad tabes …

Teoretiske betragtninger og beregninger viser, at den maksimale omsætningseffektivitet (εc) (hvor meget af energien i solens stråler der kan omsættes til biomasse) er 4,6 pct. for C3 planter og 6,0 pct. for C4-planter.

Den faktisk målte, maksimale omsætningseffektivitet (εc) er som regel kun ca. en tredjedel af dette - svarende til en omsætningseffektivitet (εc) på 1,5 pct. (for C3) og 2 pct. (for C4).

Årsager til dette er mange og detaljerede, men nogle af de åbenlyse er lysmætning og CO2 -koncentrationen i grønkornene nær 'Rubisco', som er det enzym, der binder og reducerer CO2 til indbygning i organiske molekyler.

Begrebet 'Hvad udad tabes, skal indad vindes' passer meget godt på kravene til den nuværende, plantebaserede fødevareproduktion: Verdensbefolkningen vokser, det tilgængelige landbrugsareal er begrænset, og udbytteforøgelsen via klassisk forædling af de kendte afgrøder ser ud til at være aftagende.

Kravet i fremtiden er en fordobling af produktiviteten pr. arealenhed for at følge med efterspørgslen på fødevarer og foder. En stor del af dette skal komme fra en væsentlig forbedret omsætningseffektivitet (εc).

Virker forudsigelserne?

Virker modellernes forudsigelser så i virkeligheden? I et studie har Kromdijk et al. adresseret problemet omkring hurtigere 'recovery' efter lysstress. Forfatterne anvendte en transgen strategi til at overudtrykke tre enzymer, der er involveret i omsætningen af et pigment, som er impliceret i håndtering af lysstress.

Under lysstress vil en del af den høstede solenergi blive tabt som varme og altså ikke bidrage til elektrontransport. Der er en vis træghed i den hastighed, hvormed pigmenterne omdannes, inden fotosynteseapparatet når tilbage på fuld aktivitet.

I de transgene tobaksplanter var der således større mængder af de enzymer, der er involveret i den dynamiske omsætning af pigmenterne involveret i lysstress, og formentlig bidrager dette til et hurtigere 'recovery' og tilbagevenden til normal lyshøstning og elektrontransport.

Resultatet viste, at planterne med mere enzym hurtigere kunne komme til hægterne efter en lysstress periode. Dermed kunne deres fotosynteseapparat - den del der er involveret i lysreaktionerne - hurtigere komme tilbage til normal aktivitet.

Ja, lader det til!

Tobaksplanterne blev dyrket i markforsøg, og det blev ret overbevisende vist, at planterne producerede 20 pct. mere biomasse sammenlignet med kontrolplanter. Dette studie tyder altså på, at forudsigelserne baseret på modellen kan efterkommes i en vis udstrækning i rigtige eksperimenter.

Det interessante spørgsmål er nu, om dette resultat kan overføres til afgrødeplanter. Samlet set tyder det på, at der er gode muligheder for at forbedre den primære fotosyntese og dermed omsætningseffektiviteten εc, som på nuværende tidspunkt kun er ca. 20 pct. af det teoretiske maksimum. Metoderne er mange, herunder genetisk modifikation og genomeditering, men det åbner også muligheder for forædling efter nye egenskaber.